电影《巨齿鲨》海报最早的软骨鱼之一——新塑梵净山鱼。图片来自Plamen et,al,2022两只饥肠辘辘的角鳞鲨正在对一头死去的鸭嘴龙下手。图片来源：WikipediaJack Cooper利用巨齿鲨牙齿以及现生大白鲨颅骨重建的巨齿鲨三维模型（图片来自Jack Cooper et,al.2022）中生代以来所有鲨鱼的大小对比，其中灰色的代表现生类群（图片来源Kenshu Shimada, DePaul University）
(资料图)
拜斯皮尔伯格的名作《大白鲨》所赐，提到鲨鱼，我们往往就会联想到一道敏捷强悍在水下纵横穿梭的的身影，再加上一张恐怖的血盆大口。
但这其中其实存在着一定的刻板印象，因为绝大多数种类的鲨鱼性情比较温和，并不会伤人。要知道全球现存鲨鱼超过530种，而其中有过伤人纪录的，也就十几种。
像现生鱼类中体格最大的鲸鲨，体长可达10米以上，虽然个头很大，它们滤食藻类、磷虾、小鱼这样的食物，和我们印象中那鲨鱼凶猛威武的形象完全不沾边。
不过正所谓“好事不出门，坏事传千里。”由于这些以大白鲨代表的少数几种恐怖鲨鱼给我们留下了过于冲击的印象，使得我们往往忽略了其他大部分大部分鲨鱼温和的形象。
大白鲨。图片来自英国摄影师Euan Rannachan
著名小说家海明威就曾在他的小说《老人与海》中这样描述了鲨鱼的残暴：
“就是这些鲨鱼，只有厚重尖利的蓝色脑袋，巨大的眼睛，咔嚓作响、吞噬一切的攻击性的嘴巴。
饿慌了的时候，它们连船上的桨或者舵都不会放过。它们会趁海龟在水面上睡着的时候咬掉它们的脚和像鳍一样的肢；如果真是饿了，它们甚至会在水里攻击人，尽管人的身上并没有鱼的血腥味或者鱼的黏液。它们就是无恶不作的杀手。”
而近些年上映的《巨齿鲨》中庞大凶猛的巨齿鲨，则更将我们对鲨鱼的恐怖印象上升到了新的高度，这样的一条已经被认为是消失已久的史前巨鲨，噩梦般突然出现在世人面前，大开杀戒，带来的冲击可想而知。
不过，《巨齿鲨》里的巨型鲨鱼还真不完全是虚构，史前确实存在这样的鲨鱼，它的区区一颗牙齿，都有15-16厘米大。
中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员盖志琨展示巨齿鲨牙齿化石（盖志琨供图）
其实，我们目前所说的鲨鱼广义上是泛指大部分软骨鱼纲的成员，但是从狭义上来说仅仅是指软骨鱼类板鳃亚纲中的新鲨类。
鲨鱼所在的软骨鱼纲有着拥有非常悠久的演化历史，它们脱胎自四亿多年前的远古盾皮鱼类，在4亿多年前就已经跟我们的祖先分道扬镳了。在距今4亿多年前的早志留世就出现了最早的软骨鱼类——软骨鱼类棘鱼纲的梵净山鱼和双列黔齿鱼，到了泥盆纪才出现了生态位较为高级的裂口鲨，但软骨鱼类在这一时期，个头都不大，基本上一直在海蝎子或恐鱼下的阴影下生活，这点从它们的化石大小、分布和数量上都可以体现。
志留纪晚期生态复原图，靠近水面中间的蓝色的鱼为早期软骨鱼——棘鱼。图片来源：M.Hattri
在随后距今 2.9 亿年前，地球上出现了一群凶猛的“海怪”游曳于世界各地的汪洋大海中，其中最有代表性的就是瓣齿鲨和旋齿鲨，到了三叠纪到侏罗纪时期，板鳃亚纲中的真鲨类真正崛起。
真鲨类的先驱——弓鲛在三叠纪的海洋中大显身手。它们分布极广，除了咸水海洋，它们甚至还把足迹遍布到了内陆的淡水湖泊，去捕食那些水域中较小的动物。
到了白垩纪时期，我们已经能看到虎鲨、须鲨、扁鲨、猫鲨这些我们现在海洋中依然能够存在的真正的鲨鱼了。这个时候鲨鱼中就有两个杰出代表，分别是白垩尖吻鲨和角鳞鲨，前者可能类似于我们今天的大白鲨，后者则是类似于今天的居氏鼬鲨。我们在白垩纪地层中不少散落的动物骨骼化石中都能见到被角鳞鲨嵌入的牙齿化石。
到了新生代时，我们熟知的电影中出现的巨齿鲨便横空出世，一跃成为了第三纪海洋中当之无愧的霸主，这种平均14米长（吊起来有4-5层楼那么高！），最大咬合力推测为20吨的史前巨鲨，可能是地球历史上已发现的咬合力最强的生物之一。在它面前，鲸、大王乌贼等等已经足够重量级的海洋生物都显得不堪一击。
人们对这种鲨鱼的研究已经有将近400年的时间了，近些年来的古生物学家运用的一些新技术新方法则更进一步坐实了巨齿鲨的统治地位。在今年发表在《科学-进展（Science Advances）》的一篇名为《新生代巨齿鲨占据极高营养级地位（Cenozoic megatooth sharks occupied extremely high trophic positions）》 的封面文章中，古生物学家Kast根据稳定同位素的方法，利用现代海洋动物牙釉质和牙本质中氮-15同位素含量与其在食物链中地位的对应关系（即牙齿中氮-15比率越高，说明该生物所摄入的营养就越多，所在的食物链层级也就越高），发现巨齿鲨牙釉质中的氮-15比率远远高于现代的大白鲨、北极熊、逆戟鲸，说明了巨齿鲨的营养层级非常高，确实站在了当时整个食物链的顶端。
巨齿鲨的体型和影响水平以及其牙釉面的氮同位素的关系表（图片来自Emma et,al.2022）
同样是今年发表在《Science Advances》的另一篇期刊中，古生物学家Jack Cooper 将耳形巨齿鲨的脊柱和牙齿三维数据结合现生大白鲨的软颅骨重建计算出了一个完整的巨齿鲨模型。计算来的结果显示了耳形巨齿鲨身长超过15米，体重可达6156公斤，而且游泳速度更快，具有横跨大洋和主动捕食大型猎物的能力。
不过软骨鱼类的命运又非常的不幸， 它们熬了整整4亿年的时间，才由巨齿鲨坐稳了海洋霸主之位，但是这种繁荣并没有风光多久。巨齿鲨在地球上生活了2000万年，在200万年前的更新世却突然灭绝了，这很可能与气候突然变冷有很大关系。
尽管这是鲨鱼的不幸，但是这在一定程度上也是我们人类的幸运，想象一下要是海里还有这样的怪物存在，那么，电影《巨齿鲨》的恐怖情节恐怕是要真的照进现实了。
参考文献：
[1]Andreev, P.S., Sansom, I.J., Li, Q. et al. Spiny chondrichthyan from the lower Silurian of South China. Nature 609, 969–974 (2022). https://doi.org/10.1038/s41586-022-05233-8
[2] Nicholas D. Pyenson,Paul L. Koch,Oh, the shark has such teeth: Did megatooth sharks play a larger role in prehistoric food webs?, Science Advances, 8, 25, (2022).
[3] Cooper JA, Hutchinson JR, Bernvi DC, Cliff G, Wilson RP, Dicken ML, Menzel J, Wroe S, Pirlo J, Pimiento C. The extinct shark Otodus megalodon was a transoceanic superpredator: Inferences from 3D modeling. Sci Adv. 2022
[4] Kenshu Shimada, Martin A. Becker & Michael L. Griffiths (2021) Body, jaw, and dentition lengths of macrophagous lamniform sharks, and body size evolution in Lamniformes with special reference to ‘off-the-scale’ gigantism of the megatooth shark, Otodus megalodon, Historical Biology, 33:11, 2543-2559, DOI: 10.1080/08912963.2020.1812598
出品｜科普中国-创作培育计划
作者｜林翔鸿
审核｜盖志琨 中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员，博士生导师
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